ANABOLISMO

ANABOLISMO

• Es la síntesis de moléculas orgánicas complejas, a partir de otras más sencillas utilizando para ello ATP o luz.
• Suelen ser rutas divergentes ya que a partir de  un sustrato obtenemos diferentes productos. 

Para que ocurra el anabolismo sobre todo en organismos heterótrofos, debe de llevarse a cabo un proceso de alimentación, es decir, la ingesta de alimentos ricos en biomoléculas o nutrientes que se emplearan para fabricar los suyos propios. Podemos distinguir varios tipos de nutrición dependiendo de el tipo de nutrientes y la fuente de energía que utilice cada tipo de organismo:

a) Según la fuente de carbono y nitrógeno, podemos distinguir:

- Nutrición autótrofa: Se usa CO2 como fuente de carbono y nitrato y sulfato como fuente de nitrógeno.

- Nutrición heterótrofa: Se emplea como fuente de materia, el carbono orgánico como la glucosa o el almidón, y el nitrógeno de los aminoácidos.

b)Según la fuente de energía, podemos distiguir:

-Organismos fotótrofos: Usan la energía de la luz para fabricar ATP.

-Organismos quimiotótrofos: Utilizan la energía contenida en los enlaces de ciertas moléculas que oxidan.

LA COMBINACIÓN DE ESTAS CUATRO CARACTERÍSTICAS DA LUGAR A 4 TIPOS DE ORGANISMOS:

-Organismos fotoatótrofos: Utilizan CO2 y energía de la luz para fabricar moléculas orgánicas y obtener energia. Ej: plantas, bacterias...

-Organismos quimioautrotofos: Utilizan CO2 y la energía liberada de ciertas reacciones de compuestos inorgánicos para fabricar moléculas orgánicas y obtener energía. Ej: bacterias quimioautótrofas.

-Organismos fotoheterótrofos: Cogen carbono orgánico y luz solar para fabricar materia orgánica y obtener energía.Ej: bacterias

-Organismos quimioheterótrofos: Se emplea carbono orgánico y la oxidación de moléculas orgánicas como fuente de energía, para obtener moléculas orgánicas y disponer de energía. Ej: hongos, protozoos... 

ANABOLISMO HETERÓTROFO

• Biosíntesis de la glucosa o gluconeogénesis: Los animales usamos la glucosa de los alimentos y el glucógeno almacenado en el hígado y los músculos para la obtención de energía. Cuando hacemos algún ejercicio intenso o ayuno prolongado podemos fabricar glucosa en el hígado y en el riñón a partir de el lactato, el piruvato, aminoácidos... mediante una ruta parecida a la inversa de la glucolisis. Aunque en este proceso se consume ATP, también se puede obtener a partir de glucosa fabricada en tejidos como el nervioso. En las semillas germinadas, la reserva de ácidos grasos de degradan a acetil-CoA que pasan al ciclo de Krebs pero que pueden salir de él para fabricar azúcares como la sacarosa mediante el llamado ciclo del glioxilato. (los animales no disponen de este ciclo)
• Biosíntesis de glucógeno: En los animales, cuando hay exceso de glucosa en la dieta esta se puede guardar en el hígado y músculos en forma de glucógeno. Para ello las moléculas de glucosa se unen mediante el enlace O-glucosídico. Las plantas, a partir de la glucosa, también por polimerización, fabrican almidón o celulosa.
• Biosíntesis de lípidos: Los lípidos son moléculas altamente energéticas y esenciales para todo ser vivo. Los animales pueden tomar el Acetil-CoA formado en la mitocondria a partir de la glucosa, llevarlo al citoplasma y fabricar ácidos grasos. En vegetales, los ácidos grasos se fabrican en el estroma del cloroplasto a partir de Acetil-CoA. La ruta de Biosíntesis de ácidos se van a unir a la glicerian que, por estearificación, da lugar a triglicéridos.Esto ocurre tanto en el citoplasma de los adipocitos para acumular grasas como en las células del corazón. Para obtener una reserva de grasa y poder producir ATP por B-Oxidación.

ANABOLISMO AUTÓTROFO

Es un proceso anabólico por el cual las plantas, algas y muchas bacterias pueden convertir la energía luminosa de la energía química en ATP para emplearla después en diversos procesos. La vida en el planeta depende de los organismos fotosintéticos o productos de los ecosistemas. Podemos distinguir dos tipos de fotosíntesis:

1. Fotosíntesis oxigénica: la hacen plantas, algas... que liberan O2 resultante de la fotólisis del agua, que actúa como dador de electrones.
2. Fotosíntesis anoxigénica: la hacen bacterias fotosintéticas. Ni desprenden O2 ni emplean agua como dador de electrones. La fotosíntesis ocurre en el estroma y los tilacoides de los cloroplastos. En la fotosíntesis anoxigénica podemos distinguir:

•           Fase lumínica: Ocurre en tilacoides, requiere luz y produce ATP Y NADH
•           Fase oscura: Ocurre en el estroma y no requiere luz. Se produce en moléculas orgánicas usando CO2.

FOTOSÍNTESIS ACÍCLICA
 (FASE LUMINOSA EN 3 ETAPAS)

1. Captación de la energía luminosa: la luz procedente del sol llega a los tilacoides de los cloropastos donde se localizan los fotosistemas PSI Y PSII formados por moléculas de pigmentos (clorofila y carotenos) en los que podemos distinguir un complejo antena formado también por dichos pigmentos, que canalizan los fotones de la luz hasta el centro de reacción  que contiene una molécula de clorofila especial cuyos electrones son excitados por el fotón, alcanzando un mayor nivel energético, con lo que tiende a escapar. El electrón excitado de PSI pasa a la ferredoxina que lo cede al complejo enzimático NADP a NADPH. El poder reductor será empleado en la fase oscura para fabricar moléculas orgánicas.
2. Trasporte electrónico dependiente de la luz: El PSI queda cargado + y tiende a recuperar los electrones para seguir produciendo NADPH. El PSII le cede sus electrones a través de la cadena transportadora que está en los tilacoides: plastoquinona A, plastoquinona B, complejo citocromo b, plastocinina y feufitina. El PSI recupera sus electrones mediante la fotolisis del agua, es decir, se los quita al agua cuando la molécula se rompe por la acción de la luz, liberandose O2. La energía liberada por los electrones al pasar por la cadena de transporte de electrones sirve para enviar protones desde el estroma al interior del tilacoide en contra de gradiente.
3. Síntesis de ATP o Fotofosforilación: el retorno de protones a favor de gradiente desde el interior del tilacoide al estroma se hace a través de un ATPasa a favor de gradiente con la correspondiente fosforilación de ADP (ADP + P -->ATP). Como esta energía procede de los fotones de la luz, se habla de fotofosforilación. El flujo de electrones se llama esquema en Z por la variación de estadios energéticos que en él se produce.

Factores que afectan/favorecen a la fotosíntesis:

• A mayor intensidad de luz, mayor actividad fotosintética.
• A mayor concentración de CO2 mayor actividad fotosintética hasta que la RuBisCO se satura y no puede trabajar a más velocidad.
• Al aumentar la temperatura, también aumenta la actividad fotosintética hata llegar a ciertos límites en lo que las enzimas se desnaturalizan.
• A mayor humedad, mayor actividad fotosintética, ya que facilita la apertura de los estromas para la captura de CO2. Los ambientes secos hacen que los estromas se cierre para evitar la perdida de agua y no se puede capturar CO2.
• La concentración elevada de O2 disminuye la actividad fotosintética porque la RuBisCO se une al oxígeno y no al CO2.
• El color de la luz, ya que ciertos tipos de luces no son capaces de activar los fotosistemas.
• El fotoperiodo también es un factor muy importante, ya que mientras más horas de luz haya mayor sera la fotosíntesis.

A nivel evolutivo la fotosíntesis a supuesto la utilización de una molécula muy abundante como es el H2O para producir energía, a la vez que se libera oxígeno a la atmósfera que aunque en principio era tóxico para los seres vivos, estos con el tiempo fueron capaces de emplearlo en la respiración aerobia fabricando grandes cantidades de ATP, lo que permitió a la célula procariota hacerse cada vez más compleja (célula eucariota). Los vegetales son los productores primarios que utilizan la materia mineral para fabricar moléculas orgánicas para ellos. Como autótrofos que son y para cualquier heterótrofo que dependa de ellos.

LA QUIMIOSÍNTESIS

Es un tipo de metabolismo que hacen algunas bacterias autótrofas, es decir, que utilizan CO2 para fabricar moléculas orgánicas pero que obtienen el ATP y el NADH de la oxidación de moléculas inorgánicas reducidas. A este tipo de bacterias se les denomina quimiolitotrofas, ya que no cogen la energía del sol por no tener clorofila.

                                                                      Quimiolitotrofas

Bacterias Sulfooxidantes  y Nitrificantes:

H2S-->S--> -2e-

NH3 -->NO2- > N3-

FLUJO DE ELECTRONES ACÍCLICOS:

Como la célula requiere más ATP que NADPH, para producir ese ATP, llevan a cabo la llamada fotosíntesis acíclica, en la que PSI, excitado por la luz, libera un electrón. Este recorre la cadena transportadora, a la vez que introduce protones desde el estroma al interior del tilacoide, retornando de nuevo al PSII. Tales protones se emplean para fabricar ATP por fotofosforilación, pero no fabrica NADPH, por que los electrones no van a la NADP reductora. Tampoco se produce   O2 ya que no hay protones de agua, por lo tanto es una fotosíntesis oxigénica. 

Las bacterias hacen la fotosíntesis, no en los cloroplactos porque no tienen, sino en la matriz celular. Como la mayoría de las procariotas,  tiene un fotosistema, obtienen ATP mediante fotofosforilación cíclica. No pueden obtener NADPH por fotosíntesis, al no liberar O2 es una fotosíntesis oxigénica.

 FASE OSCURA EN EL CICLO DE CALVIN

Tiene lugar en el estroma con o sin luz. El CO2 de la atmósfera es captado e incorporado al llamado ciclo de Calvin, para fabricar moléculas orgánicas  usando ATP u NADPH de la fase lumínica.
El ciclo de Calvin se divide en tres fases:

1. Fase de fijación: la enzima RuBisCO incorpora el CO2 a la ribulosa-1-5-bibosfato de 5 carbonos, dando dos moléculas de 3 fosfoglicerato de 3 carbonos cada uno. 
2. Reducción de átomos de Carbono: El NADH dona los electrones y protones para reducir el carbono del CO2 captado para que se pueda emplear en la fabricación de moléculas orgánicas útiles para el crecimiento del vegetal o bien para obtener energía en la mitocondria por respiración celular.
3. Regeneración de la ribulosa-1-5-bifosfato para que el ciclo de Calvin siga funcionando fijando el CO2 que se reduce y se emplea para fabricar moléculas orgánicas.

Para obtener una molécula de hexosa a partir de 6 CO2, hacen falta 12 NADH Y 18 ATP. El ciclo de Calvin da seis vueltas y por cada vuelta consume 2 NADH y 3 ATP.

RuBisCO

Es una enzima a la que no le afectan los cambios de pH ni temperatura, por lo que siguen funcionando aunque la planta muera. Además de añidir CO2 a la ribulosa-1-5-bisfosfato, también puede llevar a cabo su oxigenación, dando una molécula de 3fosfoglicerato (3Carbonos) que sigue el ciclo de Calvin y otra de fosfoglicerato de 2C que, o se excretar (perdiendo 2 carbonos) o se utilizan consumiendo ATP (lo que no le interesa a la planta, ya que pierde energía).

Las plantas facovorecen la fijación de CO2 en lugar de O2 de varias maneras:

• Las plantas C3 como el trigo son las que hacen el ciclo de Calvin, captando más CO2 cuanto mas hay en la atmósfera y menos si abunda O2.
• Las plantas C4 como la caña de azucar y el maíz tienen la RuBisCO concentrada en el centro de la hoja junto al xilema y el floema de tal modo que puede coger el CO2 directamente. El CO2 se pasa a otra enzima que se encuentra en la superficie de la hoja, que solo capta CO2. La enzima que pasa el CO2 a la RuBisCO se llama fosfanil piruvato carboxilasa. Se llaman plantas C4 porque el CO2 capatado se una al fosfanol piruvato de 3 carbonos dando una molécula de 4 carbonos.
• Las plantas CAM, viven en ambientes muy secos y, por tanto, tienen los estromas cerrados durante el día para evitar las perdidas de agua, así que cogen el CO2 por la noche. Cuando refresca pueden abrir los estromas y guardan el CO2 en forma de malato para usarlo durante el día cuando tienen los estromas cerrados para evitar la perdida de agua.
• Bombas de CO2 como las algas o las cianobacterias que bombean Carbono al interior de la célula desde el agua. Esto provoca un gasto de ATP, pero es rentable por que en el agua la concentración de carbono es menor que en el aire.

Destino de los carbonos reducidos:

Se pueden empelar para fabricar reserva de almidón o la celulosa de la pared celular. También en la fabrica de moléculas energéticas más pequeñas, como la sacarosa o enviarlas al ciclo de Krebs para obtener energía o fabricar aminoácidos, trigliceridos... 

Para fabricar moléculas compuestas la planta ha tenido que coger por las raíces S,P,N...

CATABOLISMO

EL CATABOLISMO

• Es la transformación de moléculas orgánicas complejas en otras más sencillas, produciendo energía en forma de ATP, poder reductor (NADH Y FADH2) y calor.
•  Suelen ser rutas convergentes ya que a partir de un sustrato podemos obtener diferentes productos. 
•  Se da en tanto en organismos autótrofos como heterótrofos.
• Se lleva a cabo mediante reacciones de oxidación-reducción, en las cuales una molécula se oxida liberando electrones que son captados por otras que se reducen.  

Las oxidaciones se pueden realizar de dos formas:

1. Deshidrogenación: Cuando una molécula libera hidrógenos, también pierde un electrón.
2. Oxigenación: Como el oxígeno es mas electronegativo que el Carbono, atrae más hacia sí los electrones que comparte con el carbono, por lo tanto cuando incrementa la proporción de átomos de oxígeno la molécula se oxida. Según la molécula que acepta los protones y se reduce o cede oxígenos tenemos dos tipos de catabolismo:

• Fermentación: Las moléculas que se reducen son siempre orgánicas como por ejemplo la glucosa, y ocurre cuando no hay presencia de oxígeno.
• Respiración: Las moléculas que se reducen son inorgánicas. Si hay O2 decimos que la respiración es aeróbica, formandose agua. Si es Nitrato o Sultato la respiración es anaeróbica formandose nitrito y sulfito.

EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

GLUCOLISIS:

La hacen tanto células procariotas como eucariotas.

Ocurre en presencia o ausencia de oxígeno.

Tiene lugar en el citoplasma celular.

A partir de una glucosa obtendremos dos moléculas de ácido pirúvico según el balance:

 1glucosa + 2NAD+ 2ADP --> 2 PIRUVATO + 2NADH+ 2ATP

El piruvato y el NADH pueden seguir dos vías a partir de aquí. Sin oxígeno se hará fermentación y con oxígeno se hará la respiración e irá al ciclo de Krebs. Una parte de la glucosa-6-fostato obtenida en la glucolisis puede ser empleada para fabricar ribosa, que formarán parte de los nucleótidos de ARN. 

CICLO DE KREBS

Lo hacen la mayoría de las células eucariotas y muchas bacterias aeróbicas. Algunas de las moléculas intermediarias en el ciclo de krebs, se van a derivar para fabricar aminoácidos, bases nitrogenadas, colesterol...

El piruvato procedente de la glucolisis va a entrar en la matriz mitocondrial atravesando las dos mebranas de la mitocondria y, una vez allí, gracias a la enzima pirivato deshidrogenasa se va a transformar en acetil-CoA liberando una molécula de CO2 y un NADH.

El acetil-CoA comenzara el ciclo de Krebs, uniendose a una molécula de oxolacetato. Este se va a degradar a lo largo del ciclo dando como resultado: 2Co2, 3NADH, 1FADH2 Y 1ATP. El oxolacetato vuelve a quedar libre, preparado para volver a actuar. El ciclo de Krebs dara una glucosa por cada piruvato.

(El GTP es el ATP)

CADENA RESPIRATORIA O TRANSPORTADORA DE ELECTRONES Y FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.

• En la glucolisis hemos obtenido: 2ATP, 2NADH
• En el ciclo de Krebs hemos obtenido: 1ATP, 1FADH2, 3NADH, (Apartir de la reducción de ADP, FAD Y NAD)

Estas coenzimas reducidas deben de ceder sus electrones para quedar libres y volver a ser utilizadas, a la vez que van a reducir la molecula de O2 para obtener H2O. Esto ocurre gracias a una serie de moléculas situadas en la membrana interna de la mitocondria que transporta los electrones cedidos por el NADH y el FADH2 a la vez que bombea protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal.

Las moléculas de la cadena transportadora son el complejo I y el complejo II, que cogen los electrones del NADH y del FADH2 y se lo pasan a la UBIQUINONA (UQ) la cual se desplaza por el interior de la membrana lipídica hasta llevar los electrones del complejo III (citrocomo B Y C1 ) que lo pasan al citocromo C que se encuentra en el espacio intermembranal. Este lo lleva al complejo IV formado por los citocromos A y A3 y los transfiere al O2 que se reduce formando H2O.

La clave de todo esto está en que la energía que se van liberando los electrones a lo largo de la cadena transportadora se emplea para bombear protones desde la matriz al espacio intermembranal en contra de gradiente a través de los complejos I, III y IV. Se crea una diferencia de concentración de protones y, por tanto, de cargas eléctricas entre la matriz y el espacio intermembranal. Esto se traduce en que los protones quieren volver a la matriz por el ATPasa, que poseen un canal que permite el paso de los mismos a la vez que cambia sus estructura, produciendo ATP a partir de la foforilación oxidativa  de ADP (ADP + P )

Por cada NADH se generan 3ATP y por cada FADH2 se generan 2ATP.

BALANCE GLOBAL DE LA RESPIRACIÓN AERÓBICA:

1. En la glucolisis --> 2ATP (Citoplasma) 2NADH x 3 = 6 ATP
2. En el paso de Piruvato a Acetil-CoA --> NADH x 2 x 3ATP= 6ATP
3. En el Ciclo de Krebs --> 2ATP/ 3NADH x2 x3 = 18 ATP/ FADH2x2x2= 4ATP 

De aquí deducimos que 1 glucosa da 38 ATP.

 ¡IMPORTANTE !

Anuque se considera que una glucosa de 38 ATP, los dos NADH producidos en la glucolisis deben enviar sus electrones a la cadena trasportadora situada en la membrana interna mediante un sistema de lanzaderas que puede ser:

•  Lanzadra de Malato-Aspartato: Que da los electrones del NADH al NAD de la matriz, y este al complejo I, por lo tanto la cantidad de protones bombeados es la misma que se el NADH se hubiese fabricado dentro de la mitocondria. ATP =38
• Lanzadera de Glicerol-3-fosfato: Se encuentra en el musculo esquelético y en el cerebro. Cede los electrones desde el NADH a la Ubiquinona, por lo que bombea menos protones al espacio intermembranal y se producen 2ATP menos. ATP=36 (Ya que se bombean los dos electrones del NADH)

RESPIRACIÓN ANAERÓBICA

Es propia de algunas bacterias y el aceptor final de electrones no es el oxigeno ya que no hay. La respiración anaeróbica se fabrica mediantes fosforilación oxidativa. (TODO EL PROCEDIMIENTO VISTO ANTERIORMENTE) 

FERMENTACIÓN

Se produce cuando no hay Oxígeno ( si hay oxígeno se realiza todo lo ya visto anteriormente) El ácido pirúvico permanecerá en el citoplasma, donde se reduce a partir del NADH regenerando NAD.

La fermentación es un proceso catabólico y anaeróbico en el que las moléculas organicas sirven tanto de dadores como aceptores de electrones, por lo tanto, no hay una cambio en el estado de oxidación global de sus átomos de carbono, es decir, que parte de los carbonos de la molécula serán oxidados para producir energía a expensas de otros carbonos que serán reducidos cogiendo los electrones:

1. Fermentación alcohólica: La hacen las bacterias del género Saccharomyces.

Esto le ocurre a la glucosa de la uva que da etanol o a la cebada de la cerveza ya que el almidón que esta contiene se degrada en moléculas de glucosa. 1glucosa --> 2 Etanol + 2CO2+ 2ATP.

2.Fermentación láctica: la hacen L.Casei, lactis, lactobacillus... obteniendo la energía de la lactosa de la leche.

CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS Y B-OXIDACIÓN.

Todas las grasas de las dietas, las reservas que tenemos en el cuerpo o bien las que se fabrican en el hígado, a partir de los glúcidos son moléculas muy energéticas y las células pueden obtener mucho ATP de ellas. Como los carbonos de los lípidos (grasas) están reducidos en su totalidad pueden aportarnos mucho ATP, al ser insolubles en agua se empaquetan mucho mejor en las células. Estas solo se degradaran cuando no haya glúcidos(azucares) disponibles o necesitemos un aporte energético mayor de los habitual.

Lo primero que ocurre es la hidrólisis de los triglicéridos que por la acción de las lipásas da 3 ácidos grasos y una glicerina. 

La glicerina pasara a gliceraldehido-3-fosfato, mediante glucolisis.

Los ácidos grasos seguirán la B-Oxidación que en los vegetales y las levaduras tiene lugar en el peroxixoma y en los animales además de en este tiene lugar en la mitocondria.

La caritina ( que es una proteína transportadora de la membrana mitocondrial ) incorpora los ácidos grasos a la membrana mitocondrial proceso en el cual se consume 1ATP. En la matriz mitocondrial tiene lugar la B-Oxidación, que consiste en ir arrancando átomos de carbono de dos en dos a los ácidos grasos del  Acil-CoA convirtiendolos en Acetil-CoA que irán al ciclo de Krebs. Finalmente quedara una Acil-CoA que lleva un ácido graso con dos carbonos menos. Cada vez que separamos dos carbonos se produce: 1 NADH y 1 FADH2. El resto de ácidos grasos dará otra vuelta uniéndose a otra molécula de Acetil-CoA, para formar un nuevo Acil-CoA, que sufrira otra degradación hasta que se consuman todos los átomos de carbono del ácido graso.

Todos los Acetil-CoA van al ciclo de Krebs donde formarán cada uno de ellos

(por cada Acetil-CoA): 1ATP, FADH2 Y 3NADH. 

EL CATABOLISMO DE LAS PROTEINAS

Cuando no hay reserva de azúcares ni grasas, se puede obtener energía de las proteínas, sobre todo, para fabricar glucosa a partir de los aminoácidos para el cerebro. Para ello rompemos los enlaces peptídicos dando aminoácidos aislados, que en los animales ocurre en el tubo del aparato digestivo y en la plantas en las semillas.

CATABOLISMO DE LOS ÁCIDOS NUCLÉICOS

Las enzimas nucleasas del tubo digestivo rompen los ácidos nucleicos en nucleótidos. Otras enzimas separan los nucleótidos en sus tres componentes: Pentosa, ácido fosfórico y base nitrogenada. Cada uno de los componentes seguirá distintos caminos.